景觀生態學的理論基礎

?許多學者對景觀生態學基礎理論的探索已經作出了重要貢獻，例如Risser等提出的5條原則，Forman等提出的7項規則等等。但從景觀生態學理論研究現狀來看，目前用理論這一術語表達景觀生態學的基礎理論，比用原理、定律、定理等方式更適宜些。相關學科為景觀生態學提供的基礎理論，概括起來主要有以下7項。

　　1.生態進化與生態演替理論

　　達爾文提出了生物進化論，主要強調生物進化；海克爾提出生態學概念，強調生物與環境的相互關系，開始有了生物與環境協調進化的思想萌芽。應該說，真正的生物與環境共同進化思想屬于克里門茨。他的五段演替理論是大時空尺度的生物群落與生態環境共同進化的生態演替進化論，突出了整體、綜合、協調、穩定、保護的大生態學觀點。坦斯里提出生態系統學說以后，生態學研究重點轉向對現實系統形態、結構和功能和系統分析，對于系統的起源和未來研究則重視不夠。但就在此時，特羅爾卻接受和發展了克里門茨的頂極學說而明確提出景觀演替概念。他認為植被的演替，同時也是土壤、土壤水、土壤氣候和小氣候的演替，這就意味著各種地理因素之間相互作用的連續順序，換句話說，也就是景觀演替。毫無疑問，特羅爾的景觀演替思想和克里門茨演替理論不但一致，而且綜合單頂極和多頂極理論成果發展了生態演替進化理論。

　　生態演替進化是景觀生態學的一個主導性基礎理論，現代景觀生態學的許多理論原則如景觀可變性、景觀穩定性與動態平衡性等，其基礎思想都起源于生態演替進化理論，如何深化發展這個理論，是景觀生態學基礎理論研究中的一個重要課題。

　　2.空間分異性與生物多樣性理論

　　空間分異性是一個經典地理學理論，有人稱之為地理學第一定律，而生態學也把區域分異作為其三個基本原則之一。生物多樣性理論不但是生物進化論概念，而且也是一個生物分布多樣化的生物地理學概念。二者不但是相關的，而且有綜合發展為一條景觀生態學理論原則的趨勢。

　　地理空間分異實質是一個表述分異運動的概念。首先是圈層分異；其次是海陸分異；再次是大陸與大洋的地域分異等。地理學通常把地理分異分為地帶性、地區性、區域性、地方性、局部性、微域性等若干級別。生物多樣性是適應環境分異性的結果，因此，空間分異性生物多樣化是同一運動的不同理論表述。

　　景觀具有空間分異性和生物多樣性效應，由此派生出具體的景觀生態系統原理，如景觀結構功能的相關性，能流、物流和物種流的多樣性等。

　　3.景觀異質性與異質共生理論

　　景觀異質性的理論內涵是：景觀組分和要素，如基質、鑲塊體、廊道、動物、植物、生物量、熱能、水分、空氣、礦質養分等等，在景觀中總是不均勻分布的。由于生物不斷進化，物質和能量不斷流動，干擾不斷，因此景觀永遠也達不到同質性的要求。日本學者丸山孫郎從生物共生控制論角度提出了異質共生理論。這個理論認為增加異質性、負熵和信息的正反饋可以解釋生物發展過程中的自組織原理。在自然界生存最久的并不是最強壯的生物，而是最能與其他生物共生并能與環境協同進化的生物。因此，異質性和共生性是生態學和社會學整體論的基本原則。

　　4.島嶼生物地理與空間鑲嵌理論

　　島嶼生物地理理論是研究島嶼物種組成、數量及其他變化過程中形成的。達爾文考察海島生物時，就指出海島物種稀少，成分特殊，變異很大，特化和進化突出。以后的研究進一步注意島嶼面積與物種組成和種群數量的關系，提出了島嶼面積是決定物種數量的最主要因子的論點。1962年，Preston最早提出島嶼理論的數學模型。后來又有不少學者修改和完善了這個模型，并和最小面積概念（空間最小面積、抗性最小面積、繁殖最小面積）結合起來，形成了一個更有方法論意義的理論方法。

　　所謂景觀空間結構，實質上就是鑲嵌結構。生態系統學也承認系統結構的鑲嵌性，但因強調系統統一性而忽視了鑲嵌結構的異質性。景觀生態學是在強調異質性的基礎上表述、解釋和應用鑲嵌性的。事實上，景觀鑲嵌結構概念主要來自孤立島農業區位論和島嶼生物地理研究。但對景觀鑲嵌結構表述更實在、更直觀、更有啟發意義的還是島嶼生物地理學研究。

　　5.尺度效應與自然等級組織理論

　　尺度效應是一種客觀存在而用尺度表示的限度效應，只講邏輯而不管尺度無條件推理和無限度外延，甚至用微觀實驗結果推論宏觀運動和代替宏觀規律，這是許多理論悖謬產生的重要哲學根源。有些學者和文獻將景觀、系統和生態系統等概念簡單混同起來，并且泛化到無窮大或無窮小而完全喪失尺度性，往往造成理論的混亂。現代科學研究的一個關鍵環節就是尺度選擇。在科學大綜合時代，由于多元多層多次的交叉綜合，許多傳統學科的邊界模糊了；因此，尺度選擇對許多學科的再界定具有重要意義。等級組織是一個尺度科學概念，因此，自然等級組織理論有助于研究自然界的數量思維，對于景觀生態學研究的尺度選擇和景觀生態分類具有重要的意義。

　　6.生物地球化學與景觀地球化學理論

　　現代化學分支學科中與景觀生態學研究關系密切的有環境化學、生物地球化學、景觀地球化學和化學生態學等。

　　B．E．維爾納茨基創始的生物地球化學主要研究化學元素的生物地球化學循環、平衡、變異以及生物地球化學效應等宏觀系統整體化學運動規律。以后派生出水文地球化學、土壤地球化學、環境地球化學等。波雷諾夫進而提出景觀地球化學、科瓦爾斯基更進一步提出地球化學生態學，這就為景觀生態化學的產生奠定了基礎。

　　景觀生態化學理應是景觀生態學的重要基礎學科，在以上相關理論的基礎上，綜合景觀生態學研究實踐，景觀生態化學日益發揮出自己的影響。

　　7.生態建設與生態區位理論

　　景觀生態建設具有更明確的含義，它是指通過對原有景觀要素的優化組合或引入新的成分，調整或構造新的景觀格局，以增加景觀的異質性和穩定性，從而創造出優于原有景觀生態系統的經濟和生態效益，形成新的高效、和諧的人工-自然景觀。

　　生態區位論和區位生態學是生態規劃的重要理論基礎。區位本來是一個競爭優勢空間或最佳位置的概念，因此區位論乃是一種富有方法論意義的空間競爭選擇理論，半個世紀以來一直是占統治地位的經濟地理學主流理論。現代區位論還在向宏觀和微觀兩個方向發展，生態區位論和區位生態學就是特殊區位論發展的兩個重要微觀方向。生態區位論是一種以生態學原理為指導而更好地將生態學、地理學、經濟學、系統學方法統一起來重點研究生態規劃問題的新型區位論，而區位生態學則是具體研究最佳生態區位、最佳生態方法、最佳生態行為、最佳生態效益的經濟地理生態學和生態經濟規劃學。

　　從生態規劃角度看，所謂生態區位，就是景觀組分、生態單元、經濟要素和生活要求的最佳生態利用配置；生態規劃就是要按生態規律和人類利益統一的要求，貫徹因地制宜、適地適用、適地適產、適地適生、合理布局的原則，通過對環境、資源、交通、產業、技術、人口、管理、資金、市場、效益等生態經濟要素的嚴格生態經濟區位分析與綜合，來合理進行自然資源的開發利用、生產力配置、環境整治和生活安排。因此，生態規劃無疑應該遵守區域原則、生態原則、發展原則、建設原則、優化原則、持續原則、經濟原則等7項基本原則。現在景觀生態學的一個重要任務，就是如何深化景觀生態系統空間結構分析與設計而發展生態區位論和區位生態學的理論和方法，進而有效地規劃、組織和管理區域生態建設。